Esófago y Estómago
Proseguimos con un largo tubo muscular que desemboca en el gran saco que es el estómago.
Hablaremos de las glándulas productoras de ácido y pepsina, cruciales para que se lleve a cabo un porcentaje importante de la digestión, sobre todo la de las proteínas.
Histología General del Tubo Digestivo
A grosso modo, vamos a definir una estructura tipo para el tracto digestivo en toda su longitud.
- Una mucosa, ya que está en contacto con el exterior del cuerpo, tapizando su lumen. Cada porción tiene su epitelio característico, que se puede invaginar para dar lugar a glándulas en la propia capa; o bien atravesar la muscularis mucosae y aparecer en la submucosa, con un conducto excretor. Veremos también la desembocadura de las glándulas anejas, cuyos conductos atraviesan todas las capas del tubo digestivo. Como en todas las mucosas, encontramos la lámina propia, una delgada capa de tejido conjuntivo que está muy vascularizada e inervada, con células de tejido linfoide pertenecientes al GALT y la capa muscular de la mucosa, análoga de la capa muscular propiamente dicha.
- Una submucosa, una gruesa capa de tejido conjuntivo más denso, que como hemos mencionado, contendrá glándulas en determinados tramos. Contiene vasos sanguíneos de mayor calibre, ya que se encargará de irrigar el resto de tejidos desde allí. Vamos a poder observar en ella en primer elemento del Sistema Nervioso Entérico (SNE), que es el plexo submucoso de Meissner.
- Una muscular propiamente dicha, con una capa circular interna que presentará engrosamientos puntuales (el esfínter esofágico inferior, el píloro, la válvula ileocecal y el esfínter anal interno; y una longitudinal externa. Entre ambas capas, encontramos el siguiente elemento del SNE, que es el plexo mientérico de Auerbach.
- Por último pero no por ello menos importante, la serosa. Podríamos decir que en la porción torácica del esófago y en los órganos retroperitoneales se trata más bien de una adventicia, pues no están revestidos por mesotelio. Los órganos peritonizados van a presentar en esta capa la estructura de la adventicia, pero con un mesotelio que la recubre, que se corresponde con la estructura del peritoneo visceral que envuelve al órgano.
Histología del Esófago
Primero, vamos a ver la estructura que comunica nuestra orofaringe con el resto del tracto digestivo: el esófago.
Como podemos ver, presenta un lumen estrellado, con pliegues longitudinales que se abren y distienden al paso del bolo alimenticio.
En la capa mucosa, vemos epitelio plano estratificado no queratinizado, ya que es la continuación del epitelio bucal de revestimiento. Su lámina propia tiene la estructura típica, y puede presentar algún nódulo linfoide de forma ocasional. En la porción distal, puede presentar glándulas esofágicas cardiales, secretoras de moco protector, ya que la zona es muy susceptible a sufrir reflujo gastroesofágico. Si la glándula no funciona bien o se sufre de reflujo crónico, el cuerpo se adapta al pH bajo, transformando el epitelio plano estratificado no queratinizado en epitelio cilíndrico simple, igual que el que veremos en el estómago. Este cambio se denomina esófago de Barret, y es una lesión precancerosa, pues este cambio tiene a malignizar a las células.
La submucosa tiene glándulas esofágicas propiamente dichas, que secretan moco para lubricar el lumen para el paso de los alimentos.
Su capa muscular también tiene estructura típica, con músculo estriado esquelético voluntario en el primer tercio; con una mezcla entre esquelético y liso en el tercio medio; y únicamente musculatura lisa en el tercio distal.
Como hemos comentado, el esófago no tiene serosa ni en su porción torácica ni en la cavidad abdominal, pues es un órgano retroperitoneal. Sin embargo, presenta una capa de tejido conjuntivo a modo de adventicia.
Se une al estómago a través del esfínter esofágico inferior o cardias, donde podemos ver la transición del epitelio plano estratificado no queratinizado al cilíndrico simple.
Histología del Estómago
Continuamos con el estómago, que va a ser nuestro reactor donde verdaderamente vamos a empezar a digerir bien las cosas. En la cavidad oral, se empieza la digestión de azúcares, y la lipasa lingual ataca levemente a los ácidos grasos; pero es en el estómago donde se van a digerir bien las proteínas y los glúcidos.
Su superficie interna presenta unas rugosidades o pliegues longitudinales, formados por mucosa y submucosa, que sirven para expandirse a la entrada de los alimentos. De esta forma, podemos distendirlo y comer más (llega a alcanzar casi 2 L de volumen).
Está tapizado por un epitelio cilíndrico simple, y presenta unas pequeñas hendiduras que separan zonas vagamente poligonales, denominadas lóbulos o áreas gástricas. Estas áreas presentan una serie de orificios en los que desembocan fositas o fovéolas gástricas, que no son otra cosa que el orificio de excreción las glándulas gástricas, de las que hablaremos en el siguiente apartado. Ninguno de estos elementos logra traspasar la muscularis mucosae, por lo que los encontraremos en la lámina propia.
La submucosa tiene la estructura típica, al igual que la serosa, que aquí ya está tapizada de mesotelio, ya que el estómago está peritonizado.
Para concluir, debemos destacar que la capa muscular tiene una capa más, pegada a la submucosa. Así, hablamos de una capa oblicua interna, una circular intermedia (engrosada a nivel del píloro) y una longitudinal externa.
Esta capa extra se va perdiendo conforme nos acercamos al píloro, ya que la capa circular se va a ir engrosando en gran medida para formar este esfínter. Esta vez, no vamos a notar un cambio tan brusco, pues el epitelio del intestino delgado es cilíndrico simple. Sin embargo, sí que notaremos la transición de las glándulas gástricas a las criptas de Lieberkühn.
Las glándulas varían según la zona anatómica donde nos encontremos; aunque las células mucosas superficiales que revisten el lumen y las fovéolas son iguales, ya que son las encargadas de producir una capa de unas 100 µm de espesor de moco para proteger la mucosa del ácido. Se trata células altas, con microvellosidades cortas en su polo apical y unidas entre sí por complejos de unión en esta zona, aunque pueden separarse en la zona basal. Su ultraestructura es la de una célula secretora de moco, con el añadido de tener una gran cantidad de bicarbonato.
En los esfínteres, donde las glándulas son más grandes y cortas, todas las células son mucosas o enteroendocrinas, por lo que únicamente vamos a encontrar secreción mucosa, no ácida.
Histología de las Glándulas Oxínticas
Las glándulas más características son las del fundus y las del cuerpo, que son las gástricas propiamente dichas, pues presentan los 5 tipos celulares principales que las componen. Si las analizamos desde la fovéola hasta el fondo, son:
- Células regenerativas o células madre, indiferenciadas. Son las encargadas de producir y renovar el resto de células. Cada 3 días, renovamos las células mucosas superficiales; y cada 190, el resto.
- Células mucosas del cuello. A pesar de su nombre, que puede confundirnos con las mucosas superficiales, su secreción no contiene bicarbonato. Al contrario, ya que presentan mucho glicosaminoglicano (GAG), de pH ácido. Tienen forma de triángulo, aunque la base puede ir hacia arriba o hacia abajo, adaptándose a las células circundantes.
- Células parietales u oxínticas. De las más importantes, ya que son las que producen el ácido clorhídrico. Uno podría pensar que son las más comunes, pero en verdad muy escasas, observando 1 oxíntica cada 20 principales. Tienen un gran tamaño, lo que hace que a veces protruyan de la lámina basal y la abomben. Tienen una gran invaginación apical, que puede rodear el núcleo e incluso llegar a la lámina basal.
- Células principales o zimógenas. Este tipo celular aparece sobre todo en la porción basal de la glándula. Son las encargadas de secretar pepsinógeno inactivo, que se transforma en forma de pepsina activa gracias al HCl. Tiene la estructura típica de una célula productora de proteínas, ya que tiene que secretar las enzimas en forma de zimógenos. En seres humanos, contienen lipasa gástrica, pero es muy poco activa.
- Células enteroendocrinas. Además de células productoras de histamina, encontramos otras como las células G (secretoras de gastrina) y células D (secretoras de somatostatina), que pertenecen al sistema neuroendocrino difuso (SNED).
Ultraestructura fisiológica de las células oxínticas
Presentan muchos túbulos y vesículas en los laterales, muy visibles en reposo; que desaparecen al fusionarse con la membrana cuando se forma el HCl. Esto se debe a que estas vesículas contienen la bomba de protones, necesaria en la membrana celular en gran cantidad.
Presenta muchas mitocondrias, pero no gránulos de secreción, ya que el HCl se libera conforme se produce y no se almacena. El H+ procede de la anhidrasa carbónica (forma ácido carbónico y bicarbonato a partir de CO2 y agua); y el Cl- de los vasos sanguíneos, que pasa al sistema vesiculotubular gracias a un canal iónico.
Produce el factor intrínseco, glicoproteína que se une a la vitamina B12 para facilitar su absorción en el intestino. De no producirse, tendríamos un caso de anemia perniciosa megaloblástica.
Tienen receptores de gastrina, H2 de histamina y de acetilcolina para la estimulación de la secreción ácida.